Orígen de los Coccinellidae
Los Coccinellidae aparecen en el registro geológico a mediados del período Cretáceo, hace unos 100 millones de años. De ahí se conocen los primeros fósiles que razonablemente pueden asignarse a esta familia. Sin embargo, consideraciones biogeográficas y otras permiten pensar que su expansión se produjo unos 50 millones de años antes, a comienzos del período indicado.
Las
estrategias que permitieron a este pequeño grupo convertirse en
un grupo dominante y triunfador, que hoy incluye cerca de 6.000 especies
diferentes distribuidos en los cinco continentes, están relacionados
con algunos hechos específicos:
- El descubrimiento de un nicho alimenticio único y altamente especializado, como es la predación sobre insectos del Orden Hemiptera Sternorrhyncha: pulgones, mosquitas blancas, trips, escamas, chanchitos blancos, y conchuelas. Sin embargo, dentro de este orden, su búsqueda de alimentación suele ser bastante generalizada, y eventualmente pueden recurrir a alimentos alternativos, como pólenes, hongos o insectos o larvas de otros grupos.
- Una larva de rápido desarrollo y con órganos muy diferenciados, con un modo eficaz y específico de predación (la búsqueda de presas por contacto), lo cual le permite un desarrollo muy rápido en su fase de alta necesidad de consumo de alimento, coincidente con la máxima abundancia de sus presas.
- Miniaturización y simplificación de estructuras.
Sin embargo, estas estrategias no fueron del todo exitosas, ya que junto con ellos se establecen algunas restricciones que limitan fuertemente el desarrollo de las poblaciones:
- Fracaso en anular la actividad parasitaria de pequeños himenópteros, los cuales suelen parasitar más de la mitad de las larvas y un gran porcentaje de adultos, afectando seriamente a las poblaciones.
- Una dependencia directa de las poblaciones de hemípteros, que les limita su distribución hacia nuevos ambientes.
Filogenia de los Coccinellidae
Los Coccinellidae se ubican en los Coleoptera en el suborden Políphaga y dentro de éste en la agrupación llamada Cucujiformia, (superfamilia Cucujoidea), que junto con Staphyliniformia, Elateriformia, y Curculioniformia, agrupan a una veintena de superfamilias y a más de un centenar de familias de coleópteros. Las relaciones filogenéticas de estos grupos, los que aparecen en el registro fósil todos durante los períodos Triásico y Jurásico, distan mucho de haber sido aclaradas.
Corylophidae:
Una pequeñita especie chilena
de esta familia, de cerca de 1 mm de largo. Se han descrito solo 4 especies
de esta familia para Chile.
Dentro de los Cucujiformia, superfamilia Cucujoidea, el complejo de familias relacionadas con Coccinellidae agrupa a las familias Cerylonidae, Discotomidae, Alexiidae, Corylophidae, Endomychidae y Lathridiidae. Las afinidades dentro de este grupo no están del todo aclaradas, pero las relaciones más notorias de Coccinellidae la asocian con Corylophidae, Alexiidae y Endomychidae.
Con respecto al origen de Coccinellidae, éste debe situarse a comienzos o mediados del período Cretáceo (evidencia fósil). La actual distribución de la familia Sticholotidinae, con grupos pantropicales discontinuos y grupos aislados en zonas templadas o templado frías, hace suponer que este grupo se formó antes de la separación de Godwana con Laurasia, cerca de 125 millones de años atrás. Es muy probable que todos lo grandes subfamilias conocidas actualmente tengan un origen igualmente antiguo, dada la distribución mundial actual de todas ellas.
Propuestas sobre la filogenia de los Coccinellidae han sido planteadas desde el siglo XIX, pero solo en los últimos 50 años se ha logrado obtener un cierto consenso en la estructura del árbol filogenético del grupo. A pesar de la ausencia de un registro fósil abundante y continuo, el árbol filogenético ha logrado construirse a través de enfoques multidisciplinarios, incluyendo el análisis cladístico aplicado a los estados larvarios y al insecto adulto, análisis de compuestos enzimáticos y de ADN, y consideraciones biogeográficas ligadas al desplazamiento de los continentes, la zonación de los climas y la distribución actual.
Cladograma de las subfamilias
principales de Coccinellidae.
Se postula a Sticholotidinae como grupo hermano de todos
los demás Coccinellidae. Entre los demás
Coccinellidae (Coccinellidae "verdaderos"),
los Coccidullinae parecen formar el stock inicial más
antiguo, con antenas largas, un cuerpo relativamente aplanado y suelto
y un pronoto cuadrado y sin una entrada neta para la cabeza. De ahí
derivan dos grupos: el más antiguo probablemente Coccinellinae-Epilachninae,
mantiene la estructura primitiva del cuerpo, mientras uno más evolucionado
Scymninae-Chilocorinae reune importante modificaciones
en la estructura más compacta, pronoto trapezoidal y la reducción
de antenas y epipleuras.
Entre las propuestas de relaciones filogenéticas de los Coccinellidae, se encuentran las de Sasaji, Iablokoff-Khnzorian, Fursch, Gordon, Kovár y Duverger. Este ultimo autor propone una estructura de 44 tribus y 18 subfamilias. Con respecto a los Coccinellidae chilenos, cabe hacer notar que las propuestas mencionadas incluyen cambios que no han sido integrados en el presente trabajo, como la ubicación de Microweiseini en una nueva familia Scotoscymninae, la inclusión de Cryptolaemus en Cryptolaemini, Coccidulinae, y la de Rodolia (Noviini) dentro de Ortalinae, con afinidades con Coccinellinae. Por otro lado la separación de Coccidulinae y Exoplectrinae en subfamilias diferentes, propuesta por Gordon, no ha sido recogida por autores porteriores.
Una estructura de consenso para la familia está lejos de alcanzarse. Existen buenas revisiones generales en Kovar, 1996 y Vandenberg, 2003.