Biogeografía de los Coccinellidae

Los cambios en el clima de la tierra, la distribución de las tierras emergidas y los puentes entre los continentes jugaron un rol importantísimo en la evolución y distribución de los coleópteros, y por ende de los Coccinellidae, ya que establecieron barreras (y puentes) físicos y ecológicos que impidieron (y permitieron) la dispersión de los grupos a través del planeta.

El clima  a comienzos del período Pérmico era similar al actual, con una media  aproximada a los 12ºC, y una marcada zonificación entre zonas frías y zonas tropicales. Sin embargo, a finales del Pérmico la  temperatura media subió sensiblemente (22ºC), y así se mantuvo durante todo el periodo terciario, con una ligera fluctuación fría entre el final del Jurásico y el comienzo del Cretáceo. El clima era más benigno, no había hielo en los polos y el nivel del mar era sensiblemente mayor. Recién a mediados del Terciario,  hace unos 30 millones de años atrás, el clima nuevamente se enfrío culminando con las temperaturas medias actuales nuevamente alrededor de 12ºC.

Con respecto al continente sudamericano, deben tomarse en cuenta que hasta mediados del período cretáceo estuvo unido a la Antártica, Australia y África. Posteriormente, y por más de 100 millones de años, América del sur fue una isla, separada de todos los demás continentes y permitiendo el desarrollo de una fauna propia. Durante parte de su historia, un mar interior cortaba en dos a América, ocupando el espacio que hoy ocupa la cordillera de los Andes en su parte norte, y saliendo al Atlántico por el sector que actualmente es Bolivia y el norte de Argentina.

En un período más reciente, durante el Cenozoico, la estructuración de la diagonal árida (que corresponde aproximadamente a las zonas desérticas del norte de Peru y Chile, las alturas de las punas cordilleranas y las zonas áridas patagónicas) y el levantamiento de la cordillera de los Andes, permitió mantener aisladas las zonas del sur de Chile de las zonas tropicales, limitando el intercambio de especies vegetales y animales, y generando fuertes endemismos en este territorio.

Finalmente, el puente formado por América central permitió en tiempo más recientes el flujo de fauna desde y hacia las zonas boreales del planeta.

En esta perspectiva, para entender la distribución actual de la fauna hay que considerar lo siguiente:

• La mayoría de los grandes grupos taxonómicos se han originado en las zonas tropicales, y posteriormente han penetrado en zonas menos adecuadas climáticamente: zonas áridas o de climas templados y fríos. Sin embargo la unión de todos los continentes en el Jurásico, la falta de zonificación del clima, y la extrema aridez de las zonas tropicales, hace imposible establecer hoy una hipótesis sobre el  origen geográfico de la familia Coccinellidae.

• La mayoría de los grupos exitosos, como los Coccinellidae, se han diversificado rápidamente desde su aparición, produciendo una “expansión” muy temprana, dando origen rápidamente a sus principales líneas evolutivas que se conocen hasta hoy  (subfamilias, tribus).

• Muchos de estos grupos han sufrido posteriormente procesos de extinción, observándose actualmente distribuciones disjuntas de ellos, manteniendo enclaves relativamente separados y diferenciados unos de otros.

• Otros grupos han seguido las fluctuaciones climáticas y han deambulado por diferentes regiones, y su distribución actual no es necesariamente un indicador de su lugar de origen, y frecuentemente se encuentran fósiles en zonas muy alejadas a su lugar de distribución actual, aun en períodos recientes.

Existe mucha controversia respecto a la importancia, en los procesos evolutivos, de la dispersion, por un lado, donde las especies migran de unas zonas a otras y evolucionan adaptándose a nuevas condiciones ecológicas y climáticase, y los procesos de aislamiento conocidos como vicarianza, donde un grupo se expande por amplias zonas para luego extinguirse en las zonas intermedias, dando origen a nuevas especies.

Biogeografía  y Origen de los Coccinellidae Chilenos

Con respecto a la división actual del territorio chileno en componentes biogeográficas, no hay coincidencia entre los autores, encontrándose diferencias de acuerdo a los grupos estudiados. Desde el punto de vista de toda América del Sur, nuestro país esta inserto en la zona conocida como Patagónica, Andina o Austral, por oposición a la zona Tropical o Brasílica. La zona Austral cubre gran parte de Chile, Argentina y Bolivia, y penetra hasta Ecuador y Colombia por las alturas de la cordillera. Su zona de transición con la zona tropical coincide más o menos con la llamada diagonal árida de America en el sur y la cordillera de los Andes en el norte.

Respecto al origen de la fauna chilena, podemos distinguir los siguientes componentes:

• Origen Paleondémico, asociada al período en que toda la tierra se encontraba unida (Pangea), hubo grupos que se desarrollaron por todos los continentes y posteriormente quedaron aislados. Estos grupos se caracterizan por tener hoy una distribución amplia, con especies muy disgregadas entre todos los continentes, y en muchos casos con existencis de muchos géneros monotípicos, derivados de procesos de extinción. Corresponden a grupos que fueron en el pasado mucho más dominantes que lo que son en la actualidad. Dentro de Coccinellidae, la subfamilia Sticholotidinae.

• Origen Austral, asociada fundamentalmente con la fauna australiana y sudafricana. Se asocia  los bosques de Notophagus, y contempla muchos de los componentes godwanianos más antiguos: Coccidulinae y Exoplectrinae, con un alto grado de endemismo. Esta zona se extiende hacia el norte a través de la cordillera y de enclaves locales donde han permanecido restos de faunas de períodos en que el clima fue más frío. Incluye aquellos géneros en que sus parientes más cercanos se encuentran en Australia y Nueva Zelandia, y eventualmente el sur de Africa y la India.

• Origen Neotropical, asociado con la fauna de América Tropical, son componentes más modernos difundidos probablemente durante el período Terciario. Pocos componentes en Coccinellidae, como por ejemplo los género Neda y Scymnobius.

• Origen Holártico, asociada con géneros del hemisferio norte. A veces se considera separar este componente en dos grupos, uno muy antiguo de origen en el período secundario, y otro más reciente asociado las migraciones desde Asia y América Boreal en el período terciario. Aquí especialmente algunos géneros de Coccinellinae como Adalia, y eventualmente Eriopis (que algunos autores consideran como subgénero de Naemia), y Scymnus entre los Scymninae. Cycloneda es un género que eventualmente podría tener este orígen, pero aún dista mucho para clarificar las relaciones entre los diferentes grupos que presenta.

Finalmente, debemos considerar que una parte cada vez más importante de la fauna chilena está formada por insectos introducidos por el comercio o para el control biológico.

Cabe hacer notar que dado el nivel de conocimiento actual, estas definiciones son parcialmente especulativas, y podrán estar sujetas a cambios importantes a medida que los estudios avancen.

Stilochotidinae: la familia es claramente un componente paleoendémico y existe bastante evidencia para postular a esta subfamilia como los más cercanos al stock inicial que dio origen a Coccinellidae. Posee una mayor cantidad de líneas de desarrollo en el viejo mundo. Algunas de los géneros chilenos endémicos probablemente se desarrollaron durante el Paleoceno, estableciéndose como componentes antártico patagónicos. Un género (Coccidophilus), probablemente de origen  godwaniano, se encuentra presente en la región Neártica, lo cual podría corresponder a una migración de especies a través del istmo de Panamá en los últimos 10 millones de años.

Coccidulinae y Exoplectrinae: A pesar de la antigüedad de las subfamilias, la fauna actual corresponde casi con certeza a componentes godwanianos de origen antártico patagónico, dado el fuerte endemismo observado y la asociación de muchos grupos con los bosques de Notophagus. La distribución actual de las especies muestra claramente la penetración en áreas semiáridas de remanentes patagónicos, probablemente asociados con las glaciaciones del cuaternario.

Scymninae: Grupo de origen probablemente holártico, el género Scymnus presenta un mayor desarrollo en el  hemisferio norte, las líneas sudamericanas escasas y probablemente recientes. El componente godwaniano está presente a través de la tribu Diomini (Heterodiomus).

Coccinellinae: Grupo probablemente de origen en el supercontinente Pangea (Adalia), donde presenta la mayor riqueza de géneros y especies. Las líneas filéticas sudamericanas son básicamente neotropicales puras (Neda y Eriopis). En el caso de Cycloneda se plantearía una posición de género hermano de Coccinella en el hemisferio norte. Sin embargo está muy lejos de clarificarse su verdadero origen, y la afinidad entre las especies neárticas, neotropicales y patagónicas, habiendo algunas lineas filéticas con fuertes tendencias australes.