Larva de Eriopis connexa
El
desarrollo de los Coccinellidae es bastante atípico
entre los Coleópteros. Muchos de estos tiene un
período larval prolongado y una corta vida adulta. En esta familia
el proceso es al contrario: el desarrollo desde el huevo al adulto dura
aproximadamente un mes en la mayoría de las especies. El adulto
en cambio tiene una larga vida, llegando muchos de ellos hasta el año
siguiente para reiniciar el proceso de reproducción.
En Chile se han efectuado escasos estudios sobre el ciclo de desarrollo de Coccinellidae, la mayoría de ellos en condiciones de laboratorio. Entre las especies estudiadas se encuentran Coleomegilla quadrifasciata, Eriopis connexa, Cycloneda eryngii, Neda patula y Coccidophilus transandinus (como C. citricola).
Especies Univoltinas y Bivoltinas
La mayoría de las especies chilenas son univoltinas, es decir,
presentan solo una generación anual. En otros países se
ha detectado que algunas especies pueden ser bivoltinas, presentando dos
o más generaciones. En algunos casos la misma especie puede tener
ambos comportamientos, dependiendo del clima.
En las especies bivoltinas los adultos primaverales dan lugar a una segunda generación durante el verano, los que invernan para dar origen al año siguiente a una nueva generación primaveral. En Chile no se ha confirmado esta situación en ninguna especie, aunque ha sido descrita en el género Hippodamia, algunas de cuyas especies presentan dos generaciones anuales en otras latitudes. En Neda patula, especie típica del norte grande de Chile, se ha observado en laboratorio que adultos de menos de un mes se cruzan y comienzan a poner huevos, lo cual sería indicativo de una especie bivoltina.
Ciclo
de Vida de Eriopis
connexa chilensis.
El desarrollo desde el huevo al adulto toma alrededor de un mes, en primavera
o verano. El adulto debe sobrevivir hasta el año siguiente,
pasando el invierno en lugares protegidos.
Ciclo de desarrollo de Coccinellidae
Huevo: dura de 3 a 10 días. En las especies chilenas
la postura se inicia a mediados de octubre y va declinando hasta el mes
de febrero.
Larva: pasa por cuatro estadios que se conocen como
I a IV, pero en algunas especies esto puede variar entre
3 y 5 estadios larvales. En general los dos últimos estadios son
los más extensos. El periodo larvario dura generalmente entre 12
a 20 días, extendiéndose en algunas especies hasta más
de un mes. Las larvas son más abundantes en la zona central en
los meses de noviembre y diciembre, encontrándose hasta marzo.
En otros países se ha estudiado la relación entre el periodo
larval y la temperatura, encontrándose que en años muy fríos
algunas especies pueden extender hasta cuatro meses el periodo larval.
Pareja de Eriopis connexa copulando (foto Javier Zampedri, Argentina).
Adulto: Aunque hay poquísimos estudios, el adulto
debe vivir al menos un año en las especies univoltinas (es decir
que tienen solo una generación anual), para asegurar la continuidad
de la diciembre y febrero. El ciclo completo toma alrededor de un mes
desde el huevo hasta el especie. Los adultos se encuentran durante todo
el año, pero con más abundancia durante la primavera y el verano en la
mayoría de las especies, período en el cual suelen copular abundantemente
y se mantienen poniendo durante largo tiempo.
Cópula de Coccinellidae. En esta imágen una cópula atípica entre un macho de Harmonia axyridis y una hembra de Adalia deficiens. Si bien estas copulas inter-especies no son comunes, suelen observarse con cierta frecuencia. No se ha constatado que las cópulas interespecies dem origen a hibridos en la naturaleza, aunque no se descarta para especies cercanas entre si. Este comportamiento está ampliamente documentado en varias familias de Coleoptera (foto Cesar Martínez, La Ligua, Valparaiso, Chile).
El
huevo
Los huevos de los Coccinellidae son ovalados (elipsoidales),
y miden entre 0,25 mm. (Stethorus) hasta
2,5mm. de largo (Neda), siendo la mayoría
de alrededor de 1 mm. Unos pocos son casi esféricos. Su superficie
es lisa y brillante y carece de dientes, canales, estrías, abultamientos
u otros elementos comunes en otros insectos. Su color puede ser anaranjado,
amarillo o crema, habiendo unas pocas especies con colores verdosos o
grisáceos. Cuando maduran se van volviendo oscuros y al salir la
larva se ponen blancos. Al parecer son muy nutritivos, ya que es primer
alimento que suelen comer las larvas después de eclosionar.
Izquierda: Huevos de Eriopis connexa chilensis (Foto del autor). Derecha: Larga de Cycloneda sanguinea eclosionando (Foto Mariano Lattari, Argentina)
La
Puesta
Los Coccinellidae son especies muy prolíficas.
Las hembras que despiertan de la hibernación en los meses de septiembre
u octubre, se cruzan y comienzan a ovopositar aproximadamente un mes después.
La hembra puede continuar poniendo huevos por varios meses.
Las hembras ponen los huevos en pequeños grupos de alrededor de
una docena o veintena, todos juntos en un solo bloque en el reverso de
una hoja o ramita, sobre la corteza o en oquedades en los árboles.
La postura dura solo unos pocos minutos. A veces una sola postura puede
tener más de 50 huevos. En total la mayoría de las hembras
ponen entre 300 y 500 huevos, pero algunas ponen más de mil durante
su vida. Esta cantidad puede estar relacionada con la disposición
y tipo de alimentación.
Huevos de Cycloneda
Larvas recién eclosionadas de Adalia sp, alimentándose de los coriones de los huevos.
La Larva
En los Coccinellidae las larvas suelen tener formas muy
diferentes, pero todas se caracterizan por ser feroces cazadoras, generalmente
muy ágiles. Tienen una estructura que en los insectos se conoce
como campodeiforme, y que se caracterizan por estar bastante desarrolladas
y quitinizadas, y llevar una vida independiente. Las larvas de este tipo,
al contrario de otras larvas de coleópteros, suelen tener una vida
corta. En especial en la subfamilia Coccinellinae las
larvas suelen tener largas patas y ser rápidas consumidoras de
pulgones u otros homópteros.
Las larvas suelen vivir un período de alrededor de un mes, pasando por cuatro estadios a medida que adquieren tamaño, que suele llegar a ser algo mayor que el adulto correspondiente. En los primeros estadios las larvas suelen ser claras y grisaceas. En las especies afidófagas es corriente que en los estadios avanzados aparezcan los colores amarillos o anaranjados, mientras que en las especies que se alimentan de pulgones suelen poseer colores más oscuros y ser menos activas, en concordancia con la nula movilidad de sus presas.
En algunos casos se ha documentado la existencia eventual de un quinto estadio ( géneros Coleomegilla, Harmonia, Ailocaria, etc), el cual se encuentra relacionado con condiciones de alimentación. En Chile esta conducta ha sido documentado en Chile para la especie Adalia angulífera (Aguilera et al. 2006:312). También se ha documentado el desarrollo en solo 3 estadios.
Larva
de Scymnus bicolor:
Sobre la rama se observan restos de exuvios de pulgones de los que se
alimenta esta especie.
En Scymninae las larvas están generalmente cubiertas de apéndices serosos los cuales le dan una apariencia de pelusas y que probablemente contienen toxinas defensivas. En muchas especies las larvas suelen estar cubiertas de espinas y otras estructuras complejas, mientras que en otras las larvas suelen carecer de estas características y tener una apariencia de suaves y minúsculos gusanos.
La pupa
Las
pupas de los Coccinellidae son libres (es decir, no contenidas
en un capullo), y se unen por su base a un sustrato que puede ser una
hoja, ramita, corteza o pared.
La piel del último estado larval (exuvio) queda normalmente unido
a la base de la pupa, pero en algunos géneros como en Hyperaspis,
la cubre totalmente.
Pupa de Hippodamia convergens
Las
pupas son de colores claros, anaranjadas o amarillentas, con manchas negras.
En algunas especies, en especial aquellas que se alimentan de conchuelas,
son oscuras,mimetizándose con estas. La superficie tiene algunos
pelos y espinas poco notorias.
Los adultos emergen de la pupa rompiendo transversalmente su lado superior como se observa en la fotografía de la derecha. Algunos adultos recién emergidos son blanquizcos, requiriendo de algunas horas para tomar sus colores negros y anaranjados, amarillos o rojos.
Las pupas manifiestan una violenta reacción al contacto, enderezándose bruscamente y efectuando movimientos rápidos.