Origen de la Taxonomía.

El colocar nombre a las especies de animales y plantas y a los grupos principales de éstos se pierde en la prehistoria, estando estrechamente unido al origen del lenguaje. Sin embargo, los primeros intentos de organizar sistemáticamente la naturaleza son mucho más modernos y nacen con las primeras civilizaciones. Pero no es hasta el siglo XVIII de nuestra era cuando los trabajos gigantescos de Carolus Linnaeus sentaron las bases de la moderna sistemática taxonómica.

Originalmente la taxonomía fue concebida como un intento de “clasificación” que permitiera ordenar la obra de la naturaleza como un gran “Sistema Natural”, por lo cual se le conoce también como “Sistemática”. Pero con la consolidación de los principios de la evolución de los seres vivos, a partir de la obra de Charles Darwin, la taxonomía es mirada como una forma de representar las relaciones de parentesco entre los seres vivos, actuales o extinguidos, como las puntas de las ramas de un árbol cuyo tronco se extiende por cientos de millones de años.

Taxones

Se llama taxón a los diferentes grupos en los cuales se intenta clasificar a los seres vivos. Pero el problema reside en que estos “taxones” no existen realmente en la naturaleza, con la dudosa excepción de las especies. En realidad los que existen son individuos y poblaciones.
Algunos especialistas prefieren tener muchos grupos, cada uno bien definido. Son conocidos como “Splitters”. Otros, a los que se los llama “Lumpers” prefieren agrupar todas las especies relacionadas en grandes grupos. Así por ejemplo, la familia Coccinellidae puede incluir entre seis o alrededor de veinte subfamilias, según los autores.

Taxonomia y Filogenética

Hoy en día se busca que los grupos taxonómicos representen a todos los descendientes de una única especie ancestral.  Así, se presume que todos los Coleópteros descienden de una sola especie que ocupo los bosques del período Pérmico  hace 290 millones de años, y los Coccinellidae descienden de una especie que durante el período Cretaceo eligió el camino de especializarse en predar sobre algunos Hemípteros primitivos.

Grupo monofilético: es aquel que comprende todos los descendientes de un  antecesor común. El género Eriopis, en su actual composición, es probablemente un grupo monofilético.

Grupo parafilético: es un grupo que contiene solo parte de los descendientes de un antecesor común. La subfamilia Coccinellinae es un grupo de esta naturaleza, ya que la subfamilia Epilachninae probablemente es un grupo especializado derivado de esta misma subfamilia.

Algunos autores usan el término holofilético para denominar lo que aqui se denomina monofilético, mientras agrupan en el término monofoletico para los taxones que representan descendientes de un único antecesor. es decir, incluyendo los grupos parafiléticos.

Grupo polifilético: Un grupo en el cual se han mezclado especies provenientes de distintos antecesores originales, y que se han agrupado por convergencia adaptativa. El género Cycloneda como se lo conoce hoy es probablemente polifilético, ya que los autores incluyeron en el muchas especies no relacionadas, pero que compartían su apariencia general.

Aunque la taxonomía persigue que los grupos definidos sean siempre monofiléticos, esto no siempre se logra. Limitaciones en la cantidad de grupos a definir  y tradiciones nomenclaturales recomiendan a veces mantener estas separaciones (por ejemplo, los reptiles son un grupo parafilético, ya que no contienen a las aves, que es un grupo derivados de ellos)

Algunas Técnicas en Taxonomía

Las especies actualmente presentes en la tierra tienen una historia que nos gustaría poder seguir a través de conocer sus antepasados comunes. En cualquier grupo de familias, géneros o especies relacionadas nos gustaría poder responder a la pregunta ¿cuáles están más emparentadas entre sí?

Análisis Cladístico

El análisis cladístico proporciona una metodología que nos permite, con apoyo de herramientas matemáticas, establecer un diagrama que representa en una forma sistemática las relaciones entre las especies, derivándolas desde un antecesor común. Se basa en el postulado conocido como “Parsimonia”, el cual establece que la hipótesis que requiere menos supuestos es la más aceptable. Los supuestos del análisis cladístico se relacionan con la cantidad de mutaciones requeridas para alcanzar el estado actual a partir de un estado primitivo representado por un grupo externo. Es hoy ampliamente usado por todos aquellos que trabajan en filogenia.

Taxonomía Numérica o Fenética

Esta técnica fue usada por Hiroyuki Sasaji, en los años 60, para estudiar las relaciones entre las especies de Coccinellidae a nivel mundial. Él ocupo alrededor de un centenar de caracteres y las midió en especies de muchas tribus diferentes.

La taxonomía numérica, al igual que el análisis cladístico,  se basa en la similitud de las características del las especies. Sin embargo no integra en el análisis la filogenia de estas, es decir, de su evolución a partir de un antecesor común. En tal sentido, su enfoque más simple ha sido abandonado por el análisis cladístico.

La taxonomía hoy día está empezando a apoyarse fuertemente en el análisis de ADN y enzimas de las especies a fin de encontrar las distancias entre las especies. Esto tiene dos ventajas muy importantes: como los cambios del ADN se generan a cierta velocidad más o menos constante, se puede postular la antiguedad de un antecesor común entre especies con bastante precisión. Por otro lado, como se puede analizar poblaciones en lugares geográficos diferentes, se puede entender mejor los procesos de distribución geográfica actual y entender los procesos de dispersión.

Biogeografía

Desde Darwin, los científicos han intentado explicar como las especies están distribuidas sobre la tierra. Wallace, quien por primera vez hizo una separación de las grandes zonas biogeográficas del planeta ya en el siglo XIX, sentó las bases de lo que se conoce como la teoría del dispersalismo, en el cual se concibe que las especies se desarrollan en ciertos centros de origen (que en distintas líneas de pensamiento han conocido otros nombres como Areas Ancestrales o Centros de Dispersión), y desde ahí se dispersaban hacia otros ambientes. En tiempos de Wallace y hasta bien entrado el siglo XX no se conocía la teoría de la deriva de loscontinentes, por los cual se postulaban "puentes" que habrían unido a éstos en el pasado.

Una posición alternativa fue la planteada por el concepto de vicarianza, que supone que los taxones se dispersan sobre vastas áreas, y posteriormente sufren procesos de extinción que aislan a poblaciones que dan origen a nuevos taxones.

Hoy en día se explora por teorías combinadas, que asumen tanto la existencia de centros de dispersión de taxones como la especiación por vicarianza. Distintas líneas de pensamiento privilegian enfoques en que se se le dá más peso a la taxonomía o a la geografía. Esta es una disciplina en la cual se está lejos de alcanzar consensos. Ante la escasez de evidencia fosil, las distintas posiciones son parcialmente especulativas.

Algunas Técnicas en Biogeografía

A pesar de los desacuerdos mencionados, en los últimos años una serie de técnicas han venido a mejorar la disponibilidad de herramienta de que disponen los biólogos hoy en día:

Técnica de los trazos de distribución: esta técnica, planteada originalmente por L. Croizat y modificada por J. Morrone permite establecer las posibles vías mediante las cuales un taxón se distribuyó a los largo de la geografia. En términos muy simple consiste en crear trazos uniendo cada localidad en que se encuentra el taxón con la más cercana. Los trazos individuales que se superponen permiten establecer trazos generalizados, que plantean las rutas generales de migración de las especies.

El Analisis Cladístico aplicado a localidades es una técnica que permite plantear la cercania biologica entre localidades, permitiendo tambien apoyar los estudios biogeográficos.

Nomenclatura Zoológica

La nomenclatura zoológica fue iniciada a partir de 1758 cuando Carolus Linnaeus estableció el primero de los principios en que ésta se basa: la denominación binominal de las especies zoológicas.

Actualmente la nomenclatura zoológica esta basada en el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, publicado por la “Comisión Internacional en Nomenclatura Zoológica”, organismo derivado del “Congreso Internacional de Biología”. Su última edición (cuarta) data del año 2000.

El código actualmente vigente cubre cerca de un centenar de artículos, divididos en más de 500 acápites. Aún así, quedan muchos casos no resueltos, los cuales son permanentemente remitidos a la Comisión Internacional en Nomenclatura Zoológica, organismo que  sesiona permanentemente emitiendo sus opiniones y dictámenes en sus publicaciones oficiales.

Adicionalmente existen códigos diferentes para los vegetales, virus y bacterias. Tal es así, que un nombre de especie puede repetirse entre estos grupos sin violar ninguna regla taxonómica.

Principios de Nomenclatura Zoológica

• Principio de denominación binominal: toda especie zoológica debe nombrarse con dos nombres, el género y la especie.
• Principio de Disponibilidad: establece las condiciones para que un nombre esté disponible para una especie u otro taxón, fundamentalmente asociado a que se haya publicado en un medio válido. Desde 1995 se acepta el CD (Compact Disk) como medio válido de publicación.
• Principio de Tipificación: establece las condiciones que deben cumplir los ejemplares tipo que representan una especie u otro taxón. 
• Principio de Prioridad: establece cuando un nombre tiene preferencia sobre otro y se basa fundamentalmente en la antigüedad relativa de su publicación.
• Principio de Coordinación: establece relaciones entre los nombres de géneros, tribus, familias y otros taxones de nivel superior.
• Principio de Estabilidad: establece excepciones basándose en respetar nombres que se han usado durante muchos años, aún cuando sean inválidos desde otros aspectos

Tipos

Los tipos corresponden a especímenes de un animal (insecto en este caso) o bien una ilustración o fotografía, que se considera material de referencia para la identificación de un nombre determinado, el cual esta asociado a una descripción específica. El tipo en el caso de un Coccinellidae corresponde a un ejemplar debidamente etiquetado que se guarda preferentemente en una institución o museo, pero existen muchos tipos que permanecen en colecciones particulares. Los tipos son material de referencia obligado para los especialistas que revisan una especie o un grupo. Desgraciadamente muchos de los tipos de especies chilenas se encuentran en museos de Europa o Estados Unidos, pero el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago conserva una importante colección de tipos de especies nacionales.

Por ejemplo, el tipo de Coccinella sanguinolenta (hoy Neorhizobius sanguinolentus) descrita por P. Germain en 1855, en los Anales de la Universidad de Chile de ese año, se encuentra depositado en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago (MNHN) bajo el número 2146 (se adjuntas fotos del tipo y una de sus etiquetas).

Existen diferentes tipos, que se listan a continuación:

• Holotipo: Corresponde al especímen único considerado como tipo de especie o subespecie.
• Alotipo: Un segundo ejemplar, de sexo contrario al del holotipo.
• Paratipo: Otros especímenes utilizados en la descripción original, de cualquier sexo, y designados por el autor.
• Síntipo: Especímen de una serie tipo, cuando el autor no denominó un holotipo específico sino que basó su descripción en un grupo de especímenes.
• Lectotipo: Especímen dentro de una serie tipo (sintipo) que a posteriori se nombra como el tipo de la especie.
  
• Paralectótipo: Cualquier otro sintipo de una serie en la que se ha designado un lectotipo.
• Neotipo: Espécimen único que se nombra como tipo de una especie cuyos tipos originales han sido perdidos.
• Homotipo: Espécimen determinado por una autor diferente del original, que ha sido comparado con el holotipo.

Hoy en día todo autor que describe una nueva especie está obligado a especificar los tipos y a declarar en que institución o colección quedan estos depositados. Es habitual que se coloquen etiquetas especiales de color a los tipos, para su identificación posterior.

Determinación o Identificación

La identificación o determinación es un acto nomenclatural mediante el cual se establece un nombre de especie para un ejemplar dado. Esto es generalmente efectuado por un especialista, y queda documentado a través de una etiqueta de identificación que se monta en el mismo alfiler del ejemplar. La etiqueta de identificación lleva tres datos:

• Nombre de la especie : Género + especie + autor (el autor se coloca entre parentesis cuando el autor lo describio en un género diferente)
• Nombre de identificador: persona que efectua la determinación
• Año: Año en que se efectua la identificación.

• Subespecie: En este caso se coloca "Género + especie + subespecie+ autor", ej. "Coleomegilla maculata limensis (Phil&Phil)"
• Género: Cuando se identifica el género pero se desconoce la especie se coloca "Genero + sp.", ej: "Coleomegilla sp."
• Especie nueva: Cuando el especialista esta seguro que se trata de una especie no descrita, se puede incluir "Genero + sp. nov. ", ej: "Eriopis sp. nov.".
• Especie afín: Si se desconoce la especie pero se sabe que es similar o afin a otra conocida, pero se esta seguro de que no es esa especie, se coloca "Genero + aff. + especie". Ejemplo: "Eriopis aff. minima Hoffman" indica una especie distinta de "minima", pero cercana.
• Especie a comparar: Cuando se determina la especie pero se requiere analisis adicional para confirmar la determinación, se coloca "Genero + cf. + especie". Ejemplo: "Eriopis cf. minima Hoffman" indica que probablemente se trate de "minima", pero se necesita confirmación.
  

Tal como se establece en el código, los nombres de Género, especie y subespecie deben ir con itálica y en minúscula, excepto la primera letra del género que va siempre en mayúscula.

Acrónimos de Colecciones.

Los ejemplares representados en este sitio pertenecen a diferentes colecciones que hicieron pestamos al autor. Las instituciones están representadas mediante un acrónimo o sigla corta. Estos mismos acrónimos suelen incluirse en los trabajos científicos cuando se incluyen listas de ejemplares.

Existen varias instituciones que manejan listas de acrónimos. Estas no son de uso obligatorio ni existe una institución que tenga la representación para ello. La lista del Bishop Museum ha conseguido erigirse como un estandar de facto, sin embargo muchos trabajos e instituciones no la siguen. Esto deriva en que la misma colección esté representada por distintos acrónimos en diferentes trabajos, por lo cual en cada trabajo es obligatorio incluir los acrónimos a usar. Tampoco está normado la cantidad de letras que deba tener cada acrónimo, sin embargo algunas listas promueven que sean de cuatro caracteres.

Lo recomendado es usar el acrónimo que es propuesto por la institución o persona propietaria de la colección, pero este no siempre está disponible. A continuación se incluye una lista de los acrónimos usados en el sitio web, aunque aun existen páginas no normalizadas.

CEUNP	Colección Entomológica de la Universidad Nacional, sede Palmira, Palmira, Valle del Cauca, Colombia.
CPAA	Colección particular de Alfonso Aguilera, Temuco, Chile
CPAL	Colección particular de Alfredo Lüer, Santiago, Chile.
CPCA	Colección particular de Carlos Aguilar, Asunción, Paraguay.
CPCF	Colección particular de Claudia Funes, Catamarca, Argentina.
CPDP	Colección particular de Diego Perla, Lima, Perú.
CPFR	Colección particular de Francisco Ramírez, Santiago, Chile.
CPGG	Colección particular de Guillermo González, Santiago, Chile.
CPJM	Colección particular de Jimmy Miró, Tumbes, Perú.
CPMD	Colección particular de Manuel Diéguez, Santiago, Chile.
CPMG	Colección particular de Marcelo Guerrero, Santiago, Chile.
CPMF	Colección particular de Marcos Ferrú, Iquique, Chile.
CPRH	Colección particular de Richard Honour, Santiago, Chile.
CPRC	Colección particular de Robert Constantin, Saint-Lo, France.
CPSR	Colección particular de Sergio Roitman, Santiago, Chile.
CPUD	Colección particular de Ulf Drechsel, Asunción, Paraguay,
CTNI	Colección Taxonómica Nacional "Luis María Murillo" Corpoica, C.l. Tibaitatá, Mosquera, Bogotá, Colombia
DZUP	Coleçao Entomologica Pe. Jesus Santiago Moure, Universidade Federal de Paraná. Curitiba, Brasil.
ICN	Universidad Nacional de Colombia, Insituto de Ciencias Naturales, Bogotá, Colombia
IFML	Instituto Miguel Lillo, Tucumán, Argentina (=IMLT)
INBP	Inventario Biológico Nacional, Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay,  Asuncion, Paraguay.
JEBC	Colección particular de Juan Enrique Barriga, Curicó, Chile (=CPJEB, CJEB).
KUNHM	Snow Entomological Collection, University of Kansas, USA (Zachary Falin).
MLPA	Museo de la Plata, La Plata, Buenos Aires, Argentina.
MACN	Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina.
MECP	Museo de Entomología, Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria, Centro de Investigación Palmira, Palmira, Valle del Cauca, Colombia.
MEFLG	Museo Entomológico Francisco Luis Gallego, Universidad Nacional de Colombia, Medellín, Colombia.
MEUC	Museo de Entomología de la Universidad de Chile, Santiago.
MEUT	Museo de Entomología de la Universidad Nacional de Tumbes, Tumbes, Perú (=MEUNT)
MIZA	Museo del Instituto de Zoología Francisco Fernández Yépes, Maracay, Araguá, Venezuela
MJMO	Museo Entomológoco "José M. Osorio" del decanato de Agronomía de la  Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado (UCLA), Lara, Venezuela
MHNS	Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile (Bishop Museum = MNNC, MNHN)
MUSM	Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú.
UALM	Museo de Entomología Klaus Raven Büller, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima, Perú (=UNALM)
USAM	Universidad Nacional Santiago Antúnez de Mayolo, Ancash, Perú (Karina Vilca)
UTPL	Colección Entomologica Universidad Técnica Particular de Loja, Ecuador (Diego Marín)
UTAR	Colección Entomológica, Universidad de Tarapacá, Arica, Chile.
UMCE	Colección Entomológica. Departamento de Biología. Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación.
UNAB	Museo Entomológico Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Bogotá, Cundinamarca, Colombia.
URMU	Museo Nacional de Historia Natural, Montevideo, Uruguay.
USAA	Universidad Nacional San Antonio Abad, Cusco, Perú (=UNSAAC)
USNM	U.S. National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, USA.

Genitalia de Coccinellidae

En muchos casos para la correcta identificación de una especie se requiere extraer el aparato genital. A continuación se dan algunas recomendaciones para efectuar este proceso.

1. Asignar un número y registrar todo el proceso en una libreta o cuaderno. Es importante si se están haciendo varias genitalias a la vez, que no se confundan. Para ello además de ir anotando se recortan varias etiquetas con el número y estas se mantienen siempre al lado de cada parte.
2. Fotografiar el ejemplar y etiquetas de localidades (opcional). Una vez hecha la genitalia y remontado el ejemplar este no queda igual (pueden abrirse las alas, etc.), por lo tanto es importante conservar registro de cómo era el ejemplar.
3. Desmontar el ejemplar (opcional) Solo para ejemplares montados con productos sintéticos (barniz de uñas, etc.) es necesario desmontarlo previamente. Si esta montado con productos solubles en agua (goma arábiga) se desmonta solo al ablandar. Productos alternativos para desmontar pueden ser el alcohol (etanol) o la acetona.
4. Ablandar el ejemplar. Se sumerge el ejemplar en agua muy caliente (casi hirviendo) por aproximadamente 5 minutos. Las patas y antenas deben quedar flexibles.
5. Separar el abdomen. Bajo el microscopio estereoscópico y con ayuda de dos alfileres, separar el abdomen (hay que insertar un alfiler por detrás de las coxas y presionar. Opcional: en esta etapa se puede aprovechar para sacar  antenas, palpos, patas y otras piezas que se necesite examinar.
6. Fotografiar el abdomen (opcional). Fotografiar dorsal, en la misma lupa, es importante para que no se confunda. Registrar si hay alguna característica diferenciadora para evitar confusiones cuando se hacen varias genitalias en forma simultanea. De aquí en adelante el insecto y el abdomen van a estar separados, así que deben ser identificados cuidadosamente. También se puede medir  y anotar sus medidas para identificarlo posteriormente.
7. Remontar el ejemplar. Importante hacerlo en este momento. Hay que remontar junto con la etiqueta y el número de la genitalia (recomiendo siempre montar con goma arábica).
8. Ablandar el abdomen. En un tubo de ensayo, 10 gotas de agua destilada con 2-3 escamas, calentar hasta hervir o casi por 4-8 minutos (según tamaño del insecto).
   Opcional:También se puede hacer al baño maría (sumergiendo el tubo en agua hirviendo) por 15-20 minutos o bien remojar por 24-48 horas en KOH (3 gotas de agua destilada con una escama de 2x2 mm).
9. Disección del abdomen. Para sacar el abdomen del tubo de ensayo se recomienda volcar el contenido completo de esto en un plato blanco. La solución de KOH puede volver a ponerse en el tubo y reutilizar un par de veces. Bajo el microscopio estereoscópico, poner el abdomen en 2 gotas de agua destilada en vista dorsal. Con dos alfileres romper la unión de la cutícula dorsal con los ventritos a todo el largo, dejando los genitales al descubierto. El último segmento dorsal es esclerosado, abrirlo cuidadosamente separándolo del ventrito correspondiente. Los segmentos genitales quedan descubiertos: Si es hembra, se saca todo junto: placas coxales, bursa copulatrix, ductos, espermateca, si es macho se separa: tegmen, sifón, etc. Separar también el último segmento dorsal (el ultimo segmento ventral lo ideal es mantenerlo junto al abdomen, pero a veces se separa).
10. Poner en portaobjetos. Los segmentos separados se ponen en una gota de glicerina sobre un portaobjetos (recomiendo sin cubreobjetos: este puede aplastar las piezas, y además cuando se saca es difícil recuperar las piezas). Nota: al poner el glicerina las piezas pueden doblarse si contienen aire. Hay que volverlas a poner en agua y de ahí devolverlas a la glicerina. Importante: poner el numero de la genitalia en el portaobjeto también.
11. Fotografiar. En microscopio con luz trasmitida, con 100x o 200x, para el extremo del sipho 400X. La espermateca debe quedar horizontal. El tegmen hay que fotografiarlo de costado (fácil) y ventral (difícil). Hay que manipularlo hasta que tome la posición correcta, en especial las trabas.
12. Montar con el insecto. El montaje se hace con micro frasco (micro vial, Bioquip) y bajo el microscopio estereoscopio. El micro frasco  abierto se pone vertical bajo la lupa, con un alfiler se le coloca una gotita de glicerina que cubra una pared, pero que no llene todo el diámetro (importante para evitar problemas de cierre). Con un alfiler se toman las piezas (una a una) del portaobjetos, y se depositan en la gotita de glicerina del micro frasco. La última es el abdomen. Para cerrar el micro frasco se introduce en el un alfiler (que no toque las piezas), se pone la tapa y se retira lentamente el alfiler (esto permite sacar el aire) Se monta el micro frasco con el insecto, atravesando la tapa con el alfiler. Se agrega etiquetea de sexo con indicación del número para poder asociar a futuro la genitalia con las fotografías.

 ACLARADO DE GENITALIA
           
En el caso de que alguna pieza, sea genitalia o abdomen, sea muy oscura y no se distingan bien sus partes al microscopio, se recomienda aclarar del siguiente modo:

13. Preparado: En un recipiente hueco (cápsula de porcelana o portaobjetos con concavidad o incluso una cuchara de porcelana) se ponen las piezas a aclarar. Sobre ellas se vierten 3 gotas de KOH preparado (el mismo líquido que sirvió para la genitalia) y otras tantas gotas de agua oxigenada. Pasado un minuto el líquido debe empezar a generar gran cantidad de burbujas.
14. Aclarado: La capsula debe revisarse permanentemente bajo el microscopio estereoscópico, para ver el estado  de trasparencia de  las piezas. Como el líquido está muy lleno de burbujas, hay que buscar las piezas con ayuda de un alfiler. Las piezas deben permanecer hasta que tomen un color castaño claro.  Esto puede tomar entre 5 y 30 minutos, dependiendo del color inicial, grosor, etc. Incluso algunas piezas necesitan sacarse antes que otras.
15. Limpiado: Una vez extraídas las piezas, se limpian en agua destilada y se sigue con el proceso normal (punto 10 Poner en portaobjetos).